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<title>Alu-Sequenz</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Alu-Sequenz</span></h1>
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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p><b><i>Alu</i>-Sequenzen</b> sind eine Familie <a href="Repetitive_DNA" title="Repetitive DNA">repetitiver (sich wiederholender) DNA</a>-Sequenzen in <a href="Genom" title="Genom">Genomen</a> von <a href="Primaten" title="Primaten">Primaten</a>.<sup id="cite_ref-Kriegs_et_al._2007_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Kriegs_et_al._2007-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie gehören zu den <i>short interspersed nucleotide elements</i> (dt. ‚kurze, verteilte Nukleotidelemente‘), abgekürzt <a href="SINE" class="mw-redirect" title="SINE">SINEs</a>. <i>Alu</i>-Sequenzen sind jeweils circa 300 Basenpaare (bp) lang, machen jedoch über 10&nbsp;% des menschlichen Genoms aus<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> (das entspricht einer Kopienanzahl von über 1 Million). Sie sind besonders häufig in den überdurchschnittlich <a href="Gen" title="Gen">genreichen</a> <a href="Chromosom" title="Chromosom">R-Banden</a> zu finden. <i>Alu</i>-Sequenzen werden durch die RNA-Polymerase III <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">transkribiert</a>, jedoch nicht <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">translatiert</a>, es werden also <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">RNAs</a> gebildet, diese jedoch nicht in <a href="Protein" title="Protein">Proteine</a> übersetzt.<sup id="cite_ref-Mariner_et_al._2008_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Mariner_et_al._2008-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die Sequenz wurde 1978 von Catherine M. Houck und ihren Kollegen im Menschen entdeckt.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie wurde nach dem <a href="Restriktionsenzym" title="Restriktionsenzym">Restriktionsenzym</a> <i>Alu</i>I (aus <i><a href="Arthrobacter" title="Arthrobacter"><b>A</b>rthrobacter</a> <b>lu</b>teus</i>) benannt, weil es diesen Abschnitt in zwei Teile auftrennt. Es entsteht ein 170-bp- und ein 130-bp-Element.
</p>


<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aufbau">Aufbau</h2></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Aufbau_der_DNA">Aufbau der DNA</h3></div>
<p><i>Alu</i>-Sequenzen sind intern dupliziert, das bedeutet, sie besitzen einen 5'-Teil und einen 3'-Teil, die miteinander verwandt (<a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">homolog</a>) sind. Dabei beinhaltet der 3'-Teil eine zusätzliche 31 bp lange Sequenz. Jedes Monomer endet stets mit einer an <a href="Adenin" title="Adenin">Adenin</a>-<a href="Nukleotid" class="mw-redirect" title="Nukleotid">Nukleotiden</a> reichen Sequenz. Im 5'-Teil sind 2 Motive zu finden (A-Box und B-Box), die einen <a href="RNA-Polymerase" class="mw-redirect" title="RNA-Polymerase">RNA-Polymerase</a>-III-<a href="Promotor_(Genetik)" title="Promotor (Genetik)">Promotor</a> darstellen. Der 3'-Hälfte fehlt die B-Box hat somit keinen Promotor.
</p><p><i>Alu</i>-Sequenzen sind im Genom stets von zwei kurzen (7–20 bp) gleich aufgebauten und gleichgerichteten Sequenzen umgeben (<i>direct repeats</i>). Dies wird als Zeichen dafür gewertet, dass sie noch <a href="Transposon" title="Transposon">transponibel</a> sind, also durch <a href="Retroposon" title="Retroposon">Retroposition</a> im Genom vervielfältigt werden können.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Struktur_der_Alu-RNA">Struktur der <i>Alu</i>-RNA</h3></div>
<p>Durch den dimeren Aufbau der <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a> ergeben sich bei der RNA ebenfalls zwei ähnlich aufgebaute Strukturen, die durch die adeninreiche Sequenz des 5'-Teils voneinander getrennt sind. In jedem Monomer bilden die RNA-Einzelstränge mit sich selbst Doppelstränge aus, die dann Haarnadel-Formen bilden (<i>hair pin</i>), nicht passende Paarungen bilden hingegen Schlaufen (<i>loops</i>) aus. Jedes Monomer bildet am 5'-Ende eine konservierte Region aus, in der die Basen sich zwischen verschiedenen Kopien und auch <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> nur minimal unterscheiden. Das 3'-Ende eines jeden Monomers ist hingegen variabel.<sup id="cite_ref-Mariner_et_al._2008_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-Mariner_et_al._2008-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolution">Evolution</h2></div>
<p><i>Alu</i>-Sequenzen sind Dimere, bestehen also aus zwei sehr ähnlich aufgebauten Einheiten. Die Monomere sind wiederum homolog zu einem Gen für die <a href="7SL-RNA" title="7SL-RNA">7SL-RNA</a>, haben jedoch eine 141 bp lange Deletion im Vergleich zu diesen.
</p><p>Die 5'-Einheit am Anfang stammt aus einer Monomer-Familie, die als FLAM (<i>free left alu monomer</i>) bezeichnet wird, die 3'-Einheit aus der FRAM-Familie (<i>free right alu monomer</i>).<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei <a href="Nagetiere" title="Nagetiere">Nagetieren</a> (B1-Element) und <a href="Spitzh%C3%B6rnchen" title="Spitzhörnchen">Spitzhörnchen</a> (Tu type II SINE) kommen SINEs vor, die sich von einem Gen für die 7SL-RNA ableiten lassen. Diese sind jedoch stets Monomere und lassen sich von einem gemeinsamen Vorfahren mit der FLAM-Familie ableiten. Die FRAM-Familie findet sich nur in Primaten.<sup id="cite_ref-Kriegs_et_al._2007_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Kriegs_et_al._2007-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><i>Alu</i>-verwandte Sequenzen wurden auch im Bereich viraler <a href="Tyrosinkinase_Src" title="Tyrosinkinase Src">Tyrosinkinase-Src</a>-mRNA (v-Src mRNA) entdeckt.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Daher ist deren Verbreitung möglicherweise nicht auf Vertebraten beschränkt.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktion">Funktion</h2></div>
<p>Neuere Untersuchungen<sup id="cite_ref-Mariner_et_al._2008_3-2" class="reference"><a href="#cite_note-Mariner_et_al._2008-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> weisen darauf hin, dass <i>Alu</i>-RNAs unter Hitzeschock-Einfluss an die mRNA-produzierende RNA-Polymerase II und an Promotor-Regionen für proteincodierende Gene binden und somit die Transkription hemmen.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Kriegs_et_al._2007-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Kriegs_et_al._2007_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Kriegs_et_al._2007_1-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">J. O. Kriegs, G. Churakov, J. Jurka, J. Brosius &amp; J. Schmitz. <i>Evolutionary history of 7SL RNA-derived SINEs in Supraprimates</i> In: <i><a href="Trends_in_Genetics" title="Trends in Genetics">Trends in Genetics</a></i> 23(4)/2007, S. 158–161 <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.tig.2007.02.002">10.1016/j.tig.2007.02.002</a></span></span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://biosci-batzerlab.biology.lsu.edu/Publications/Batzer%20and%20Deininger%202002%20Nature%20Reviews%20Genetics.pdf">M. A. Batzer and P. L. Deininger. <i>Alu Repeats and Human Genomic Diversity.</i></a> <a href="Nature_Reviews_Genetics" title="Nature Reviews Genetics">Nature Reviews Genetics</a> 3: 370-9 (May 2002)</span>
</li>
<li id="cite_note-Mariner_et_al._2008-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Mariner_et_al._2008_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Mariner_et_al._2008_3-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Mariner_et_al._2008_3-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">P. D. Mariner, R. D. Walters, Ce. A. Espinoza, L. F. Drullinger, S. D. Wagner, J. F. Kugel &amp; J. A. Goodrich: <i>Human Alu RNA is a modular transacting repressor of mRNA transcription during heat shock</i> In: <i>Molecular Cell</i> 29/29. Februar 2008, S. 499–509</span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">C. M. Houck, F. P. Rinehart, C. W. Schmid. <i>A ubiquitous family of repeated DNA sequences in the humane genome</i> in: J. Mol. Biol. 132: 289-306 (1979), <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/0022-2836%2879%2990261-4">10.1016/0022-2836(79)90261-4</a></span></span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">C. W. Schmid &amp; W. R. Jelinek: <i>The Alu family of dispersed repetitive sequences</i> In: <i><a href="Science" title="Science">Science</a></i> 216/4. Juni 1982, S. 1065–1070</span>
</li>
<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Y. Quentin: <i>Fusion of a free left Alu monomer and a free right Alu monomer at the origin of the Alu family in the primate genomes</i>. In: <i><a href="Nucleic_Acids_Research" title="Nucleic Acids Research">Nucleic Acids Research</a></i> 20(3)/1992, S. 487–493</span>
</li>
<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Y. Quentin: <i>Origin of the Alu family: a family of Alu-like monomers gave birth to the left and the right arms of the Alu elements</i>. In: <i>Nucleic Acids Research</i> 20(13)/1992, S. 3397–3401</span>
</li>
<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Czernilofsky, AP.<i> et al</i>. (1980): <i>Nucleotide sequence of an avian sarcoma virus oncogene (src) and proposed amino acid sequence for gene product</i>. In: <i><a href="Nature" title="Nature">Nature</a></i> 287(5779); 198-203; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6253794?dopt=Abstract">PMID 6253794</a>; <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/287198a0">10.1038/287198a0</a></span></span>
</li>
<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text">C. W. Schmid, W. R. Jelinek (1982): <i>The Alu family of dispersed repetitive sequences</i>. In: <i><a href="Science" title="Science">Science</a></i> 216(4550); 1065-1070; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6281889?dopt=Abstract">PMID 6281889</a>; <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.6281889">10.1126/science.6281889</a></span></span>
</li>
</ol>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://dnalc.cshl.edu/resources/animations/alu.html">Animation wie Alu-Sequenzen springen</a> (englisch)</li></ul></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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